Then, how much selective pressure was actually exerted on the Colorado potato beetle strains? Let me illustrate with a hypothetical example. The beetles had only potato leaves as their food source, with no alternatives available. As a result, even though I knew it would have devastating consequences, I had no choice but to continue feeding them potato leaves that had been growing in the same glasshouse for several months. Just maintaining the beetle strains was a struggle, indicating considerable selective pressure. To explore this, I assigned an arbitrary value between 1 and 30 to the selection differential presumed to have occurred during this period and recalculated the realized heritability using regression analysis. When this selection differential is considered, the realized heritability decreases, and the Y-intercept of the regression line moves closer to zero. However, even if the selective pressure was quite strong, setting an excessively large value is not realistic. For example, if the standard deviation of insecticide susceptibility (the inverse of the slope of the probit regression line) is 1, the selection differential is 2.665 at a survival rate of 1% (99% mortality) and 2.892 at a survival rate of 0.5% (99.5% mortality) (Falconer, 1989). Given that the beetle strains were barely maintained after being devastated for several months, I believe a survival rate of this magnitude is not surprising based on my experience as the person conducting the experiment. If the selection differential during this period is 3, the realized heritability is 0.095, and the Y-intercept is −0.225. Given that the realized heritability estimated in my master's thesis was 0.159 and still considered an overestimate, the selection differential during this period could be 3 or higher. If this is accurate, the Colorado potato beetle populations I was raising were subjected to selection pressure causing approximately 99% or more mortality during this period. However, given the several-month duration and the beetles' reproductive capacity, it may not be impossible that the selection pressure was even more intense.
(translated version of the post on September 22, 2021)
では実際に、どれくらいの選択圧がコロラドハムシの集団にかかっていたのでしょうか? ちょっと仮想的に考えてみたいと思います。コロラドハムシの餌はジャガイモの葉しかなく、それ以外には餌として何も与えることができなかったので、壊滅的な打撃を与えてしまうことはわかってはいましたが、数か月の間ずっと同じ温室で栽培していたジャガイモの葉を与え続けざるをえませんでした。系統を維持することだけでやっとの状況だったので、かなりの選択圧であったと考えられます。ちなみに、この期間に受けたと考えられる選択差として、1から30の任意の数字を割り当て、改めて回帰分析によって実現遺伝率を計算してみます。確かに、この期間に受けたと考えられる選択差を考慮に入れると実現遺伝率は減少し、回帰直線のY切片はゼロに近づいていきました。ただ、かなり強力な選択圧とはいっても、あまりにも大きすぎる値は現実的ではないと思います。例えば、殺虫剤感受性の標準偏差(プロビット回帰直線の傾きの逆数)を1とした場合、1%の生存率(99%の死亡率)のときの選択差は2.665であり、0.5%の生存率(99.5%の死亡率)の場合には、選択差は2.892となります(Falconer, 1989)。数か月の間、壊滅的な打撃を受け、やっとの思いでかろうじて系統を維持していたため、実際に実験を行っていた私の実感としては、このぐらいの生存率でもおかしくないのではないかと思います。この期間の選択差が3であるとした場合、実現遺伝率は0.095となり、Y切片は-0.225となります。修士論文において推定した実現遺伝率が0.159であり、これでもオーバーエスティメイトであったことを考えると、この期間に受けた選択差は3あるいはそれ以上であり、もしこれが真であるならば、私が飼育していたコロラドハムシ集団は、この期間におよそ99%以上の死亡率を与えるような選択圧を受けていたことになります。しかし数か月という期間とコロラドハムシの繁殖力を考えると、実際にはもっと激しい選択圧がかかっていたとしても、あり得ない話ではなかったかもしれません。
(2021年9月22日のポストを再掲)