Second, let us accept that the intrinsic rate of increase is an appropriate measure of genotype fitness under density-independent conditions. Now, suppose we are trying to measure the intrinsic rate of increase of a genotype. To create density-independent conditions in the laboratory, where a population can grow without density constraints, it is easy to see that for a highly reproductive species like Drosophila melanogaster, we must start with a small population size. In this situation, I considered the quickest and most reliable way to ensure density independence would be to start a population with a single male-female pair of known genotypes, such as homozygotes. If experimental populations were started at a larger population size in order to obtain the intrinsic rate of increase, in the case of highly reproductive populations such as Drosophila melanogaster, confounding factors such as density dependence, including the high density constraint on population growth, could be introduced, which could lead to more error in the estimate of the intrinsic rate of increase under density-independent conditions that should be operating during the population growth process.
Third, if a population is genetically heterogeneous and the intrinsic rate of increase varies among genotypes, the overall intrinsic rate of increase for the population will likely change over time. This is because natural selection acts on different genotypes, altering their frequencies within the population over time. In other words, even if we measure the intrinsic rate of increase for the population as a whole, as they claim, it ultimately depends on the frequency of genotypes within the population and the intrinsic rate of increase defined for each genotype. Therefore, while it may be measured at the population level, from a population genetics perspective we adopt, the intrinsic rate of increase must ultimately be defined at the genotype (individual) level.
(translated version of the post on December 13, 2021)
二つ目として、内的自然増加率が密度非依存的な条件のもとで適切な遺伝子型の適応度の尺度であることを受け入れ、実際に遺伝子型の内的自然増加率を測定しようとしているとします。私たちが実験室において、密度による制約なく集団が増加できる密度非依存的な条件を構築しようとしているならば、キイロショウジョウバエのような高い繁殖能力を持つ生物集団では、小さな集団サイズから始めなければならないことは、容易にご理解いただけるのではないかと思います。その中で、密度非依存性を保証する最も手っ取り早く、しかも可能な最も確実な方法は、ホモ接合体のような既知の遺伝子型の単一の雄と雌のペアで集団を始めることだろうと私は考えました。内的自然増加率を得るために、より大きな集団サイズから実験集団をスタートしてしまったとすると、キイロショウジョウバエのように繁殖能力の高い生物集団の場合には、集団増加に及ぼす高密度の制約を含む密度依存性のような混同要因が入り込んでしまう可能性があり、集団の増加過程ではたらいているはずの密度非依存的な条件下における内的自然増加率の推定値に、より多くの誤差が入り込んでしまう可能性がでてきてしまうことになります。
第三に、集団が遺伝的に不均一であり、遺伝子型の間で内的自然増加率に変異がある場合、集団全体についての内的自然増加率は時間とともに変化してしまうだろうと考えられます。なぜならば、集団の遺伝的構成は不均一であるために、遺伝子型の間で自然選択が働き、集団内の遺伝子型の頻度は時間とともに変化してしまうと考えられるためです。言い換えると、彼らが主張するように、集団全体の内的自然増加率を測定するとはいっても、集団全体の内的自然増加率というものは、結局は、集団に含まれている遺伝子型の頻度と、含まれている遺伝子型についてそれぞれ定義される内的自然増加率に依存することになるわけです。なので、集団全体で測定されるべきだといっても、集団遺伝学的な側面に注目している私たちの研究の観点からは、内的自然増加率は、最終的には遺伝子型（個体）のレベルで定義される必要があることになります。
(2021年12月13日のポストを再掲）